Rabu, 16 Mei 2012

Tanah nteraksi Epiflora-Fauna Tanah

tipe mikoriza
Tanah adalah suatu bentang alam yang tersusun dari bahan-bahan mineral yang merupakan hasil proses pelapukan batu-batuan dan bahan organik yang terdiri dari organisme tanah serta hasil pelapukan sisa tumbuhan dan hewan lainnya. Bagi ekosistem darat, tanah merupakan titik pemasukan sebagian besar bahan ke dalam tumbuhan. Bersamaan dengan suhu dan air, tanah merupakan penentu utama dalam produktivitas bumi. Tanah sebagai media pertumbuhan memberikan pengaruh bagi kelangsungan hidup, baik bagi tumbuhan maupun hewan, terutama untuk hewan-hewan yang hidup di dalam atau permukaan tanah.

Tanah merupakan sumber daya alam yang berfungsi penting dalam kelangsungan hidup makhluk hidup. Fungsi tanah bukan hanya sebagai tempat berjangkarnya tanaman, penyedia sumber daya dan tempat berpijak tetapi juga fungsinya sebagai suatu bagian dari ekosistem. Selain itu, tanah juga merupakan suatu ekosistem tersendiri, sebab tanah juga merupakan suatu benda yang hidup. Penurunan fungsi tanah dapat mengganggu ekosistem di sekitarnya termasuk manusia. Semua makhluk hidup selalu bergantung kepada makhluk hidup yang lain.

Tiap individu akan selalu berhubungan dengan individu lain yang sejenis atau lain jenis, baik individu dalam satu populasinya atau individu-individu dari populasi lain. Interaksi demikian banyak kita lihat di sekitar kita. Interaksi antar organisme dalam komunitas ada yang sangat erat dan ada yang kurang erat

Fauna tanah adalah hewan-hewan yang hidup di atas maupun di bawah permukaan tanah. Fauna tanah dapat dikelompokkan berdasarkan ukuran tubuh, habitat, serta keberadaan dan aktivitas ekologinya. Berdasarkan ukuran tubuhnya, fauna tanah dibedakan menjadi empat kelompok yaitu: Mikrofauna dengan diameter tubuh 0,02-0,2 mm contoh cilliata, Mesofauna dengan  diameter tubuh  0,2-2 mm contoh nematoda, collembola dan acarina, Makrofauna dengan diameter tubuh 2-20 mm contoh cacing, semut, dan rayap, Megafauna dengan diameter tubuh lebih besar dari 2 cm contoh bekicot. Beberapa ahli menggabungkan megafauna dan makrofauna menjadi satu kelompok sehingga hanya terdapat tiga kelompok fauna berdasarkan ukuran tubuhnya.

Fauna tanah berdasarkan peranannya menjadi tiga kelompok, yaitu epigeik, anesik dan endogeik. Kelompok epigeik yaitu kelompok spesies yang hidup dan makan serasah di permukaan tanah, kelompok ini meliputi berbagai jenis fauna  saprofagus dan berbagai jenis predatornya. Kelompok anesik memindahkan bahan organik tanaman dari permukaan tanah karena aktivitas makan, kelompok ini meliputi anggota filum Annelida dan sebagian anggota  filum  Arthropoda.  Fauna  endogeik merupakan fauna yang yang hidup dan makan bahan organik di dalam  tanah. Sebagian besar dari fauna endogeik terdiri atas cacing dan rayap. Berdasarkan aktivitas makan, fauna tanah terbagi atas karnivora, herbivora,  saprofagus, pemakan tumbuhan mikro dan pemakan misel. Karnivora merupakan  kelompok fauna tanah pemakan fauna lainnya. Herbivora merupakan fauna  pemakan tumbuh-tumbuhan,  baik bagian akar, daun, maupun batang. Saprofagus  merupakan  kelompok fauna yang memakan fauna maupun tumbuhan yang sudah  mati. Pemakan tumbuhan mikro merupakan kelompok fauna pemakan spora, alga, dan lumut. Pemakan misel merupakan kelompok fauna pemakan segala jaringan tubuh makhluk hidup baik fauna maupun flora, segar maupun busuk, kayu maupun herba, makrofita ataupun mikrofita.

Epiflora adalah organisme atau tumbuhan yang mempunyai habitat atau tempat hidup di permukaan tanah. Epiflora merupakan tumbuhan yang hidup bersimbiosis dengan tumbuhan yang lain. Salah satu contohnya adalah mikoriza yang merupakan asosiasi mutualistik antara jamur dengan akar tumbuhan tingkat tinggi. Mikoriza adalah asosiasi atau simbiosis antara tanaman dengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akar selama periode aktif perturnbuhan tanaman. Sebagian besar tanaman vaskular terlibat dalam asosiasi ini. Asosiasi tersebut dicirikan oleh pergerakan karbon yang diproduksi tanaman ke jamur dan pergerakan hara yang diperoleh jamur ke tanaman. lstilah mikoriza (atau Jamur akar) pertama kali diterapkan untuk asosiasi jamur-pohon pada tahun 1885 oleh A.B Frank, seorang ahli patologi hutan dari Jerman. Sejak saat itu, diketahui bahwa sebagian besar tanaman daratan membentuk asosiasi simbiotik dengan jamur; diperkirakan 95% dari seluruh spesies tanaman termasuk dalam genus yang membentuk mikoriza.

Tipe Mikoriza dapat kita lihat paga gambar di atas

Ektomikoriza

Ektomikoriza yang juga disebut mikoriza ektotrofik, merupakan karakteristik berbagai tanaman pohon di daerah agak dingin, misalnya pinus dan eukaliptus. Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalah Ascomycota dan Basidiomycota. Pada wilayah yang banyak ditumbuhi tanaman berdaun jarum, jamur pengkoloni yang dominan adalah jamur basidiomisetes yang tumbuh di antara sel kortek akar membentuk mikoriza tipe ektomikoriza. Beberapa tanaman inang ektomikoriza termasuk dalam famili Pinaceae, Betulaceae dan Myrtaceae. Jamur ektomikoriza dapat memproduksi hifa dalam jumlah besar pada akar dan dalam tanah. Hifa ini selain berfungsi dalam serapan dan translokasi hara anorganik dan air, juga melepaskan hara dari lapisan seresah dengan memproduksi enzim yang digunakan dalam mineralisasi bahan organik. Lebih dari 4.000 spesies jamur, terutama yang termasuk Basiodiomycotina, dan sebagian Ascomycotina, diketahui membentuk ektomikoriza.

Akar yang diinfeksi oleh ektomikoriza umumnya mempunyai ujung akar yang tumpul dan pendek yang diselimuti oleh mantel jaringan jamur, serta tidak ada atau hanya ada sedikit rambut akar. Jamur mengambil alih peran rambut akar dalam menyerap hara. Dari bagian dalam mantel tersebut jamur tumbuh di antara sel-sel kortek akar membentuk Jaring Hartig (Hartig net). Beberapa ektomikoriza juga mempunyai mantel yang menyelimuti seluruh akar penyerap. Mantel tersebut bervariasi dalam hal tebal, warna dan teksturnya tergantung pada kombinasi jamur-tanaman tertentu. Mantel tersebut meningkatkan luas permukaan akar penyerap, dan seringkali mempengaruhi morfologi akar halus, menyebabkan penyebaran akar. Pada mantel terbentuk hifa yang mengembang ke dalam tanah seringkali beragregasi membentuk rizomorf.

Mikoriza Arbuskular

Mikoriza arbuskular drjumpai pada sebagian besar tanarnan budidaya maupun tanaman liar, dengan peran penting dalam serapan unsur hara dan kadang-kadang perlindungan terhadap kekeringan dan serangan patogen. Pada lingkungan lebih panas dan kering, penggunaan hara sangat tinggi dan unsur fosfor seringkali menjadi pembatas pertumbuhan tanaman. Jamur yang mengkoloni  tanaman di daerah tersebut adalah ordo Glomales. Jamur ini membentuk arbuskular, atau struktur bercabang banyak dalarn sel kortek akar, menghasilkan mikoriza arbuskular. lstilah umum untuk  semua mikoriza yang tumbuh dalam sel kortek adalah endomikoriza. Jamur Glomale tersebut dapat memproduksi hifa ekstramatrik yang ekstensif (hifa di luar akar) dan dapat meningkatkan serapan fosfor oleh tanaman yang dikoloni jamur lersebut.

Ciri diagnostik mikoriza arbuskular adalah perkembangan arbuskular yang bercabang banyak dalam sel-sel kortek akar. Jamur tersebut pada mulanya tumbuh di antara sel kortek, tetapi dengan segera menembus dinding sel inang dan tumbuh dalam sel. Dalam asosiasi ini, dinding sel jamur maupun membran sel inang tidak tertembus. Ketika jamur tumbuh, membran sel inang menyelimuti jamur, membentuk kompartemen baru bagi bahan yang mempunyai kompleksitas molekular tinngi. Kompartemen ini mencegah kontak langsung antar sitoplasma tanaman dan jamur yang menyebabkan transfer hara antar simbion, mikoriza arbuskular ini umumnya berumur pendek, kurang dari 15 hari.

Struktur lain yang dihasilkan oleh beberapa jamur mikoriza arbuskular termasuk vesikula, sel auksilari, dan spora aseksual. Vesikula adalah struktur berisi lipid yang berdinding tipis biasanya terbentuk dalam ruang antar sel. Fungsi utamanya diduga sebagai penyimpan, tetapi vesikula juga dapat berperan sebagai propagula reproduksi untuk jamur. Sel auksilari dibentuk dalam tanah, tetapi fungsinya belum diketahui dengan  jelas.Spora reproduksi dapat dibentuk dalam akar, tapi umumnya dalam tanah. Spora yang dihasilkan oleh jamur pembentuk asosiasi mikoriza  arbuskular adalah spora aseksual, dibentuk dengan diferensiasi hifa vegetatif.

Jamur yang membentuk mikoriza arbuskular saat ini diklasifikasikan dalarn ordo Glomales. Taksonominya ke dalam subordo atas dasar (a) adanya vesikula dalam akar dan pembentukan klamidospora (dinding  tebal, spora aseksual) yang dihasilkan dari hifa, untuk subordo Glomineae, atau (b) tidak adanya vesikula dalam akar dan pembentukan sel auksilari dan zygospora dalam tanah, untuk subordo Gigasporaeae.

lstilah vesicular-arbuscular mycorrhiza (VAM) asalnya diterapkan pada asosiasi simbiotik yang dibentuk oleh jamur dalam ordo Glomales tersebut, tetapi karena kebanyakan sub ordonya tidak punya kemampuan untuk membentuk vesikula dalam akar, banyak orang yang menggunakan istilah AM yang sinonim dengan VAM.

Ordo Glomales dibagi menjadi famili dan genus menurut cara pembentukan spora. Spora jamurAM mudah dibedakan. Diamaternya berkisar dari 10 i m untuk Glomus tenue sampai lebih dari 1.000 i m untuk beberapa Scutellospora spp. Sporanya dapat bervariasi dalam hal warna dari bening sampai hitam, dan bervariasi dalam tekstur dari halus sampai beromamental. Glomus membentuk spora pada ujung hifa, Acaulospora membentuk spora lateral dari ujung leher terminus hifa yang mengembang, dan Entrophospora membentuk spora dalam leher terminus hifa.

Gigasporineae dibagi menjadi dua genus berdasarkan keberadaan dinding bermembran dalam dan tempat perkecambahan (Scutellospora) atau tidak adanya struktur tersebut (Gigaspora). Tipe simbiosis AM sangat umum dijumpai karena jamur yang terlibat dapat mengkoloni berbagai jenis tanaman. Namun demikian, yang lebih penting adalah membedakan spesifisitas (kemampuan mengkoloni), infektivitas jumlah koloni) dan efektivitas (respon tanaman pada koloni).

Mikoriza Ericaceous

Tanaman Ericaceous yang mendominasi tanah asam dengan kandungan bahan organik tinggi dikoloni oleh jamur askomisetes menghasilkan mikoriza tipe ericoid. Tipe mikoriza ini dicirikan oleh pertumbuhan ekstensif dalam sel kortek, tetapi kurang ekstensif ke dalam tanah. Jamur menghasilkan enzim ekstraseluler yang melapukkan bahan organik, sehingga tanaman dapat menyerap hara yang dimineralisasi dari senyawa organik pada bahan koloid di sekitar akar.

lstilah ericaceous digunakan untuk asosisasi mikoriza yang dijumpai pada tanaman daiam Ardo Ericles. Hifa dalam sistem akar dapat menembus sel kortek (kebiasan endomikoriza), tetapi tidak terbentuk arbuskular. Dijumpai tiga bentuk mikoriza ericaceous, yakni:

(a) Ericoid: sel kortek dalam terkemas dengan hifa jamur. Hifa yang lepas tumbuh pada permukaan akar, tetapi mantel yang sebenarnya tidak terbentuk. Mikoriza ericoid dijumpai pada tanaman Calluna, Rododendron, dan Vaccinum yang mempunyai sistem perakaran yang halus dan tumbuh pada tanah gambut yang asam. Jamur yang terlibat adalah askomisetes dari genus Hymenocyphus.

(b) Arbutoid: dijumpai karakteristik ektomikoriza dan AM. Penetrasi antar sel dapat terjadi, terbentuk mantel, dan ada jaring Hartig. Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalah basiodiomisetes, dan sama dengan jamur yang rnengkoloni pohon inang ektomikoriza di daerah yang sama.

(c) Monotropoid: jamur mengkoloni tanaman yang tidak berklorofil pada Monotropaceae, memproduksi jaring Hartig dan mantel. Jamur yang sama juga membentuk asosiasi ektomikoriza dengan pohon membentuk jalinan untuk rnengalirkan karbon dan nutrisi dari tanaman inang autotrof ke tanaman parasit heterotrof.

Mikoriza Orchidaceous

Jamur mikoriza mempunyai peran menarik dalam siklus tanaman Orchidaceae. Orchid (anggrek) mempunyai biji kecil dengan sedikit cadangan hara. Tanaman dikoloni segera setelah berkecambah, dan jamur mikoriza menyediakan karbon dan vitamin untuk perkembangan embrio. Untuk spesies yang tidak berklorofil, tanaman tergantung  pada jarnur untuk menyediakan karbon selama hidupnya. Jamur tumbuh di dalam sel tanaman dan membentuk hifa dalam sel. Jamur yang terlibat dalam simbiosis ini di antaranya basiodimisetes pelapuk kayu (misalnya Corrus arasmitus) dan patogen (misal Armillaria dan Rhizoctonia).  Pada tanaman anggrek dewasa, mikoriza juga berperan dalam serapan dan translokasi hara.

lnfeksi Campuran

Beberapa jamur dapat mengkoloni akar satu jenis tanaman, tetapi tipe mikoriza yang terbentuk biasanya seragam untuk satu tanaman inang. Ada juga tanaman inang yang dapat mendukung lebih dari satu tipe asosiasi mikoriza, contohnya tanaman Alnus, Salix, Populus dan Eucalyuptus dapat mempunyai asosiasi ektomikoriza dan endomikoriza pada tempat yang sama.

Serapan dan Transfer Hara Tanah

Hifa jamur mikoriza sangat berpotensi untuk meningkatkan luas permukaan serapan akar sampai dengan 80%. Jika mikoriza harus efektif dalam serapan hara, hifanya harus tersebar melampaui zona defisierrsi hara dan berkembang di sekitar akar. Zona defisiensi hara terbentuk jika hara dalam larutan tanah hilang lebih cepat dibandingkan kecepatan penggantian melalui difusi. Untuk ion-ion yang kurang mobil seperti fosfat, zona defisiensi akar dapat terbentuk di dekat akar. Hifa dapat menjembatani zona defisiensi dan tumbuh dalam tanah dengan penyediaan fosfor yang cukup. Serapan unsur mikro seperti Zn dan Cu juga ditingkatkan oleh mikoriza. Untuk hara yang lebih mobil seperti nitrat, zona defisiensinya terlalu luas untuk dijagkau oleh hifa.

Peran menonjol mikoriza adalah asesibilitasnya terhadap pool fosfor yang tidak tersedia untuk tanaman. Mekanismenya adalah pelepasan fosfor anorganik dan fosfor organik secara fisikokimia dengan asam organik seperti oksalat. Peran asam organik tersebut adalah (a) melepaskan fosfor yang dijerap oleh logam hidrooksida melalui reaksi pertukaran ligan, (b) melarutkan permukaan logarn oksida yang menjerap fosfor, dan (c) mengkomplek logam dalam larutan sehingga mencegah presipitasi logam fosfat.

Beberapa jamur ektomikoriza menghasilkan asam oksalat dalam jumlah besar yang berperan dapat mernacu serapan hara oleh akar yang diinfeksi ektomikoriza. Mekanisme lain yang diperankan oleh mikoriza dalam melepaskan fosfor anorganik adalah melalui mineralisasi bahan organik. Ericoid dan ektomikoriza juga berperan dalam mineralisasi itrogen. Beberapa seresah tanaman yang masuk ke tanah banyak yang mempunyai nisbah C/N tinggi dan kaya lignin dan polifenol. Hanya sedikit sekali jamur mikoriza yang dapat memobilisasi hara dari seresah seperti tersebut di atas. Namun demikian, beberapa jenis jamur ericoid dan ektomikoriza bisa memperoleh nitrogen dan hara lainnya dari sumber sekunder bahan organik seperti biomassa mikroba yang mati.

Aliran Karbon pada Tanaman bermikoriza

Jamur mikoriza bervariasi mulai dari simbion obligat yang hanya dapat memperoleh karbon dari tanaman inangnya (endomikoriza), sampai simbion fakultatif yang juga dapat memineralisasai karbon organik dari sumber-sumber mati (ektomikoriza). Di alam, jamur mikoriza heterotrof memperoleh hampir semua kebutuhan karbonnya dari tanaman inang autotrof.

Ektomikoriza dan mikoriza ericoid merombak karbohidrat tanaman inang menjadi karbohidrat cadangan yang khusus untuk jamur, seperti manitol dan trehalosa. Pada mikoriza arbuskular, lipid terakumuiasi dalam vesikula dan struktur jamur lainnya yang bermanfaat bagi tanaman inang. Sekitar 20% dari total karbon yang diasimilasi oleh tanaman dapat dipindahkan ke jamur. Pemindahan ini kadang dianggap sebagai kehilangan karbon tanaman inang, tetapi tanaman inang dapat meningkatkan aktivitas fotosintesisnya setelah dikoloni mikoriza, sehingga karbon yang hilang akibat transfer tadi bisa dikompensasi.

Pada beberapa mikoriza hifa ekstramatrik menghasilkan enzim hidrolitik seperti protease dan fosfatase yang penting dalam mineralisasi bahan organik dan meningkatkan ketersediaan hara. Hifa ekstramatrik juga mengikat partikel tanah sehingga meningkatkan agregasi tanah.

Manfaat mikoriza bagi tanaman

Keuntungan yang didapat dari simbiosis mutualistik antara jamur dan tanaman adalah tanaman memberi karbon untuk jamur dan jamur memberi peningkatan kemampuan penyerapan fosfat, mineral dan nutrisi lainnya bagi tumbuhan. Peningkatan pengambilan nutrisi oleh akar tanaman bermikoriza terjadi karena perakaran menjadi tambah panjang, diameter tambah besar, sehingga permukaan absorbsi akar semakin luas. Mikoriza membantu pertumbuhan tanaman dengan meningkatkan penyerapan fosfat. Fosfat merupakan unsur essensial yang diperlukan tanaman dalam jumlah banyak. Sementara pada tanah asam, fosfat dalam bentuk tidak tersedia bagi tanaman. Mikoriza pada akar tanaman mampu mengubah fosfat yang tidak tersedia bagi tanaman menjadi tersedia

Akar tanaman yang bermikoriza  mampu menghambat infeksi patogen melalui mekanisme mikoriza menciptakan lingkungan yang tidak menguntungkan buat pertumbuhan patogen dengan jalan menggunakan karbohidrat dan eksudat akar yang lebih. Dengan cara lain mikoriza juga mengeluarkan zat yang dapat mematikan patogen  Mikoriza juga dapat meningkatkan produksi hormon pertumbuhan seperti auksin, sitokinin dan giberelin bagi tanaman inangnya. Auksin berfungsi memperlambat proses penuaan akar sehingga fungsi akar sebagai penyerap unsur hara dan air akan bertahan lebih lama.

Tidak ada komentar:

Posting Komentar